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<title>Prothallium</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Prothallium</span></h1>

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<p>Als <b>Prothallium</b> (von <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Latein" title="Latein">lateinisch</a></span> <span lang="la-Latn" style="font-style:italic">pro</span> <span lang="de" style="font-style:normal;font-weight:normal">‚vor‘</span> und <a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">griechisch</a> θαλλός <i>thallos</i> ‚Spross‘) bezeichnet man in der <a href="Botanik" title="Botanik">Botanik</a> den <a href="Haploidie" title="Haploidie">haploiden</a> <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyten</a> der <a href="Farne" title="Farne">Farne</a> und der <a href="B%C3%A4rlapppflanzen" title="Bärlapppflanzen">Bärlapppflanzen</a>. Es repräsentiert eine der beiden Generationen in dem <a href="Diplohaplont" title="Diplohaplont">diplohaplontischen</a> <a href="Generationswechsel" title="Generationswechsel">Generationswechsel</a> dieser Pflanzen. Im Vergleich zu dem <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyten</a>, der „eigentlichen“ Pflanze, ist es klein, unscheinbar, meist kurzlebig und verborgen. Seine Funktion besteht darin, <a href="Gamet" title="Gamet">Gameten</a> zu bilden und so die <a href="Geschlechtliche_Fortpflanzung" title="Geschlechtliche Fortpflanzung">geschlechtliche Fortpflanzung</a> zu ermöglichen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Erscheinungsformen_des_Prothalliums">Erscheinungsformen des Prothalliums</h2></div>

<p>Im häufigsten Fall – bei den <a href="Echte_Farne" title="Echte Farne">Echten Farnen</a> – ist das Prothallium ein flächiger, oft herzförmiger grüner <a href="Thallus" title="Thallus">Thallus</a> mit einem Durchmesser von höchstens einigen Zentimetern, der auf dem Erdboden liegt und mit einzelligen <a href="Rhizoid" title="Rhizoid">Rhizoiden</a> in diesem verankert ist.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Prothallium der <a href="Schachtelhalmgew%C3%A4chse" class="mw-redirect" title="Schachtelhalmgewächse">Schachtelhalmgewächse</a>, die heute trotz des ganz anderen Habitus des Sporophyten zu den Farnen gerechnet werden, ähnelt dem der Echten Farne, ist aber stark lappig verzweigt.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dagegen sind die zylindrischen Prothallien der <a href="Natternzungengew%C3%A4chse" title="Natternzungengewächse">Natternzungengewächse</a> und <a href="Gabelblattgew%C3%A4chse" title="Gabelblattgewächse">Gabelblattgewächse</a> chlorophyllfrei, wachsen unterirdisch und werden von <a href="Mykorrhiza" title="Mykorrhiza">Mykorrhizapilzen</a> ernährt.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das gilt ebenso für die knöllchenförmigen Prothallien der <a href="B%C3%A4rlappgew%C3%A4chse" title="Bärlappgewächse">Bärlappgewächse</a>, die nicht zu den Farnen gehören, aber mit ihnen verwandt sind und einen übereinstimmenden Lebenszyklus aufweisen.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Für die Bärlappgewächse ist zudem ein sehr langsamer Ablauf dieses unterirdischen Lebensabschnitts kennzeichnend: Während bei den Echten Farnen das Prothallium schon nach wenigen Wochen abstirbt, macht bei den Bärlappgewächsen schon die Spore eine sechs- bis siebenjährige Keimruhe durch, dem eine weitere Ruhephase in einem fünfzelligen Stadium folgt. Erst nach dem Eindringen eines Mykorrhizapilzes in eine seiner Zellen entwickelt es sich weiter, und die Geschlechtsreife erreicht es erst nach 12 bis 15 Jahren.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Einen anderen Trend zeigen die <a href="Schwimmfarngew%C3%A4chse" title="Schwimmfarngewächse">Schwimmfarngewächse</a> und die den Bärlappgewächsen nahestehenden <a href="Moosfarne" title="Moosfarne">Moosfarne</a> und <a href="Brachsenkr%C3%A4uter" title="Brachsenkräuter">Brachsenkräuter</a>, bei denen vor allem der männliche Gametophyt stark reduziert ist und weitgehend in der Spore verbleibt, sodass kein frei lebendes Prothallium mehr auftritt.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Der_Generationswechsel_bei_den_Echten_Farnen">Der Generationswechsel bei den Echten Farnen</h2></div>

<p>Farne sind allgemein bekannt als in unseren Breiten häufig buschige, mit mehr oder weniger langen Blättern („Farnwedeln“) ausgestattete Pflanzen, die an der Unterseite ihrer Blätter gelegentlich punktförmige oder in Streifen angeordnete <a href="Sporangium" title="Sporangium">Sporangien</a> aufweisen, aus denen sie <a href="Spore" title="Spore">Sporen</a> freisetzen; Sporen sind eine <a href="Ungeschlechtliche_Vermehrung" title="Ungeschlechtliche Vermehrung">ungeschlechtliche</a> Form der Vermehrung. Weniger auffällig ist hingegen der <a href="Generationswechsel" title="Generationswechsel">Generationswechsel</a> der Farne: Die allgemein bekannte Erscheinungsform der Farnpflanzen ist der <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyt</a> (die Sporen produzierende Pflanze). Die Sporen keimen jedoch <i>nicht</i> zu neuen Sporophyten aus (also <i>nicht</i> zu den „Farnwedel-Pflanzen“), sondern zu den unscheinbaren <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyten</a> (= Prothallien), d. h. zu einer <a href="Gamet" title="Gamet">Gameten</a> (Geschlechtszellen, Keimzellen) produzierenden Pflanze.

</p><p>Prothallien verankern sich im Boden mit <a href="Rhizoid" title="Rhizoid">Rhizoiden</a>. Auf der Unterseite der meist flächigen Prothallien entwickeln sich sodann <a href="Gametangium" title="Gametangium">Gametangien</a>, in denen die Gameten gebildet werden: In meist kugeligen <a href="Antheridium" title="Antheridium">Antheridien</a> entstehen männliche Keimzellen, die Spermatozoide, in eher flaschenförmigen <a href="Archegonium" title="Archegonium">Archegonien</a> die <a href="Eizelle" title="Eizelle">Eizellen</a>.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Bei fast allen Farnarten sind Antheridien und Archegonien auf dem gleichen Prothallium vorhanden (<a href="Mon%C3%B6zie" title="Monözie">einhäusige</a> Farne), nur bei Platyzoma (Gleicheniaceae) sind sie auf unterschiedlichen Prothallien (<a href="Di%C3%B6zie" title="Diözie">zweihäusige</a> Farne); bei einigen Farnen tritt diese Geschlechtertrennung bereits bei den Sporangien auf (isospore vs. heterospore Farne).

</p><p>Wenn die Spermatozoide aus den Antheridien freigesetzt werden, schwimmen sie – ähnlich den <a href="Spermium" title="Spermium">Spermien</a> bei Tieren – mit Hilfe ihrer <a href="Flagellum" title="Flagellum">Geißeln</a> zu einem Archegonium; die Fortbewegung und somit die Befruchtung der Eizelle kann also nur in Anwesenheit von tropfbarem Wasser erfolgen. Aus der befruchteten Eizelle (<a href="Zygote" title="Zygote">Zygote</a>) erwächst dann die bekannte Farnpflanze mit ihren charakteristischen Wedeln, der Sporophyt.

</p><p>Eine Selbstbefruchtung wird in der Regel dadurch verhindert, dass die Antheridien schon in einem frühen Entwicklungsstadium gebildet werden und Spermatozoiden freisetzen, während die Archegonien desselben Prothalliums erst entstehen, wenn durch <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">Photosynthese</a> reichlich Reservestoffe eingelagert wurden (<a href="Proterandrie" class="mw-redirect" title="Proterandrie">Proterandrie</a>).<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Prothallium?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Prothallium</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Belege">Belege</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Dietrich_von_Denffer" title="Dietrich von Denffer">Dietrich von Denffer</a>, <a href="Friedrich_Ehrendorfer" title="Friedrich Ehrendorfer">Friedrich Ehrendorfer</a>, <a href="Karl_M%C3%A4gdefrau" title="Karl Mägdefrau">Karl Mägdefrau</a>, <a href="Hubert_Ziegler_(Botaniker)" title="Hubert Ziegler (Botaniker)">Hubert Ziegler</a>: <i>Lehrbuch der Botanik.</i> 31. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / New York 1978, S. 661, 688.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Joachim_W._Kadereit" title="Joachim W. Kadereit">Joachim W. Kadereit</a>, <a href="Christian_K%C3%B6rner_(Botaniker)" title="Christian Körner (Botaniker)">Christian Körner</a>, <a href="Benedikt_Kost" title="Benedikt Kost">Benedikt Kost</a>, <a href="Uwe_Sonnewald" title="Uwe Sonnewald">Uwe Sonnewald</a>: <i>Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften</i>. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 630.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Dietrich von Denffer, Friedrich Ehrendorfer, Karl Mägdefrau, Hubert Ziegler: <i>Lehrbuch der Botanik.</i> 31. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / New York 1978, S. 683f.</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: <i>Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften</i>. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 623f.</span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Dietrich von Denffer, Friedrich Ehrendorfer, Karl Mägdefrau, Hubert Ziegler: <i>Lehrbuch der Botanik.</i> 31. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / New York 1978, S. 668.</span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Dietrich von Denffer, Friedrich Ehrendorfer, Karl Mägdefrau, Hubert Ziegler: <i>Lehrbuch der Botanik.</i> 31. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / New York 1978, S. 696f.</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Matthias_Baltisberger" title="Matthias Baltisberger">Matthias Baltisberger</a>, Reto Nyffeler und Alex Widmer: <i>Systematische Botanik.</i> 4. Auflage, vdf Hochschulverlag, Zürich 2013, ISBN 978-3-7281-3525-4, S. 43.</span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Dietrich von Denffer, Friedrich Ehrendorfer, Karl Mägdefrau, Hubert Ziegler: <i>Lehrbuch der Botanik.</i> 31. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / New York 1978, S. 688.</span>

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